2. Типы тор­мозных процессов в нейронных сетях

2. Типы тор­мозных процессов в нейронных сетях

а)
Реципрокное торможение
 (рис.3.9-1),
т.е.   процесс,   основанный на
том, что сигналы по одним и тем же
афферентным путям обес­печивают
возбуждение  одной группы нейронов,
а  через вставочные тормозные
клетки  вызывают  торможение
другой  группы   нейронов. Этот
тип   торможения   называют
также   сопряженным.   Проявляется реципрокное
торможение, например, на уровне
мотонейронов спин­ного  мозга,
иннервируюших мышцы-антагонисты
(сгибатели-разги­батели) конечностей.
Передача возбуждения к мотонейронам
мышц-сгибателей одновременно через
вставочные тормозные нейроны тор­мозит
мотонейроны   мышц-разгибателей,
благодаря   чему  только
и возможно  осуществление
сгибательного  рефлекса;

б)
Возвратное торможение
 (рис.3.9-2),
т.е. процесс торможения эфферентных
нейронов сигналами, возвращающимися к
ним по коллатералям аксонов через
вставочные тормозные клетки. Возбуждение
от одних нейронов поступает через
ответвления на аксонах к вставочным
тормозным нейронам, а аксоны этих клеток
в свою очередь образуют тормозные
синапсы на телах первых нейронов.
Примером является торможение Реншоу в
спинном мозге, где импульсы от двигательных
нейронов посылаются по аксонам не только
к скелетной мышце, но поступают через
аксонные коллатерали к тормозным
нейронам Реншоу, а от них назад к
двигательным клеткам, приводя к их
торможению. Таким образом, осуществляется
короткая отрицательная обратная связь,
не позволяющая возникнуть избыточному
возбуждению мотонейронов спинного
мозга

в)
Латеральное торможение
,
т.е. процесс торможения группы ней­ронов,
расположенной рядом с группой возбужденных
клеток.  Этот вид торможения
распространен в сенсорных системах,
где ответвле­ ния аксонов возбужденных
нейронов образуют синапсы на вставоч­ных
тормозных   нейронах,   а
аксоны  последних   оканчиваются
тор­мозными   синапсами
на   соседних,   рядом
расположенных   клетках, получающих
информацию от другого афферентного
входа (рис.3.9-3);

г)
Тормозная зона
,
т.е. процесс торможения нескольких
групп нейронов, расположенных рядом
с возбужденными  клетками. Сигналы
от возбужденных нейронов по коллатералям
аксонов поступа­ют к вставочным
нейронам, а аксоны последних образуют
тормоз­ные синапсы на группах клеток,
получающих информацию по дру­гим
афферентным входам (рис.3.9-4). Если эта
группа заторможен­ных клеток
располагается вокруг возбужденных
нейронов, тормоз­ную  зону
называют  окружающей.

Рис.3.9.
Тормозные процессы в нервных сетях
центра.

1
— реципрокное торможение в центрах
спинного мозга, управляющих движением
нижних конечностей;
2 — возврат­ное
торможение (Реншоу) в спинном мозге,
3
— латераль­ное торможение,
4 —
окружающая тормозная зона

Принцип общего конечного пути

Афферентных
нейронов в центральной нервной системе
в несколько раз больше, чем эфферентных.
В связи с этим многие афферентные влияния
поступают к одним и тем же вставочным
и эфферентным нейронам, которые являются
для них общими конечными путями к рабочим
органам. Система реагирующих нейронов
образует таким образом как бы воронку
(«воронка Шеррингтона»). Множество
разнообразных раздражении может
возбудить одни и те же мотонейроны
спинного мозга и вызвать одну и ту же
двигательную реакцию (например, сокращение
мышц-сгибателей верхней конечности).
Английский физиолог Ч. Шеррингтон,
установивший принцип общего конечного
пути, предложил различать союзные
(аллиированные) и антагонистические
рефлексы. Встречаясь на общих конечных
путях, союзные рефлексы взаимно усиливают
друг друга, а антагонистические –
тормозят. В первом случае в нейронах
общего конечного пути имеет место
пространственная суммация (например,
сгибательный рефлекс усиливается при
одновременном раздражении нескольких
участков кожи). Во втором случае происходит
борьба конкурирующих влияний за обладание
общим конечным путем, в результате чего
один рефлекс осуществляется, а другие
затормаживаются. При этом освоенные
движения выполняются с меньшим трудом,
так как в их основе лежат упорядоченные
во времени синхронизированные потоки
импульсов, которые проходят через
конечные пути легче, чем импульсы,
поступающие в случайном порядке.

Преобладание
на конечных путях той или иной рефлекторной
реакции обусловлено ее значением для
жизнедеятельности организма в данный
момент.

В таком
отборе важную роль играет наличие в
центральной нервной системе доминанты.
Она обеспечивает протекание главной
реакции. Например, ритмический шагательный
рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс
сгибания при болевом раздражении
являются антагонистическими. Однако
спортсмен, внезапно получивший травму,
может продолжать бег к финишу, т. е.
осуществлять ритмический рефлекс и
подавлять болевые раздражения, которые,
поступая к мотонейронам сгибательных
мышц, препятствуют попеременному
сгибанию и разгибанию ноги.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

− 2 = 1